Смерекові ліси;

Смерекові ліси

Смерекові ліси відносяться, за деякими виключеннями, до класу Vaccinio - Piceetea, порядку Vaccinio - Piceetalia, союзу Piceion abietis (Vaccinio - Piceion). Природні смерекові угруповання у НПП "Сколівські Бескиди" займали третє місце після букових і ялицевих, від яких вони відрізняються найбільшим висотним діапазоном зростання і як наслідок цього - значною типологічною різноманітністю.

Формація смерекових лісів включає 10 основних субформацій (типів деревостанів), з яких на території парку описані 5 - См, бкСм, яцСм, яц-бкСм і бк-яцСм.

Така різниця у складі деревного ярусу угруповань ще більше зростає при розгляді флори покриву і є однією з причин розходження у поглядах на класифікацію смерекових лісів серед фітоценологів франко-швейцарської школи. Ці розходження виявляються вже при виділенні вищих таксономічних одиниць у класі Vaccinio - Piceetea. Одні дослідники підрозділяли цей клас на три союзи: Vaccinion myrtilli, який об'єднує ценози з пануванням у покриві Vaccinium myrtillus, союз Chrysanthemion rotundifolii, що об'єднує монодомінантні ("субальпійські") смеречники з характерним покривом, і союз Oxalidion acetosellae, в який входять мішані смерекові ліси з участю ялиці та бука.

Інші дослідники виділяли два союзи: Vaccinio - Рісеіоп і Chrysanthemo - Piceion Kraj.1933 і відносили мішані смеречники до союзу Fagion, треті виділяли всього один союз Vaccinio - Рісеіоп і підрозділяли його на два підсоюзи: Еи - Vaccinio - Рісеіоп Oberd. 1957, куди відносяться верхньогірські смеречники, і підсоюз Vaccinio - Abietion Oberd. 1962 (Abieto-Piceion Br.-BI. 1939), в який входять мішані смеречники та частина ялицевих лісів.

При підрозділі цих союзів і підсоюзів на асоціації також виявляються різні позиції. Головна ж неузгодженість спостерігається в тому, що в одних випадках при вичленуванні нижчих таксономічних одиниць враховується склад і деревного ярусу, і покриву, в інших - лише характер покриву, в третіх при підрозділі одних субформацій на асоціації враховується склад деревного яруса, а інших - ні.

У нас прийнято за основу класифікацію смерекових лісів, що розроблена Й. Матушкевичем і В. Матушкевичем з деякими змінами та доповненнями.

Передусім, базуючись на дослідженнях останніх років, ми підрозділяємо смерекові ліси парку на дві екологічно специфічні групи. Перша з них - це кліматично зумовлені (кліматогенні) ценози помірно-холодної та верхньої частини помірно-прохолодної зон, де відсутність бука та ялиці у складі деревостанів обумовлена несприятливими термічними факторами. Другу групу утворюють нижньогірські едафічно зумовлені (едафогенні) смеречники, які зростають у сприятливому для домінування бука та ялиці кліматі помірної та теплої термічних зон, але приурочені до тих локалітетів, де конкурентна здатність ялиці та бука знижена внаслідок несприятливих ґрунтових факторів. Особливу підгрупу утворюють ценози на оліготрофних дуже кислих гірсько-лісових підзолистих сильноскелетних грунтах (підзолювісолях) легкого гранулометричного складу. Оскільки такі ґрунти чітко пов'язані з певними літологічними різновидностями ґрунтоутворюючих субстратів, їх і відповідні їм нижньогірські смеречники ми відносимо до літогенних.

Флора смерекових лісів набагато бідніша флори букових і ялицевих лісів і складається в основному із видів, що відносяться до екстремальних і помірних ацидофілів, екстремальних оліготрофів, олігомезотрофів. У меншій мірі у них представлені нейтрофіли та еврітрофи. Індикаторними видами класу Vaccinio - Piceetea є Pyrola rotundifolia, Vaccinium myrtillus, Rhodococcum vitis-idaea і Soldanella montana. Крім цих квіткових рослин, індикаторами класу є мохи (Dicranum scoparium, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi), які дуже часто утворюють в угрупованнях ярус D. Індикаторними видами порядку Vaccinio - Piceetalia є смерека, а також Lycopodium annotinum, Orthilia secunda, а з мохів - Bazzania trilobata. Індикаторними видами союзу Рісеіоп abietis є Blechnum spicant, Dryopteris austriaca, Hieracium transsilvanicum, H. sylvularum, Homogyne alpina, Huperzia selago, Luzula sylvatica, мохи Leucobryum glaucum, Sphagnum girgensohnii Russ. та ін.

Характеристику смерекових лісів парку ми починаємо з мішаних смеречників підсоюзу Vaccinio-Piceenion, в яких смерека представлена майже виключно гостролускатою формою. Вони зростають у діапазоні від 600 до 1000 м на схилах різних експозицій стрімкістю від 20 до 35 градусів. Це едафогенні угруповання, які приурочені до кислих, вилугованих, часто опідзолених, переважно легкосуглинистих і суглинистих велико- та середньощебенистих буроземів.

У системі української лісотипологічної школи це букові, ялицево-букові 03яц-бкСм, буково-ялицево-смерекові рамені (смеречини), рідше букові С3бкСм та ялицево-букові С3 яц-бкСм сурамені (сусмеречини).
В раменях смерека зростає за І класом бонітету, в сураменях - за II.

На території парку у флорі підсоюзу зафіксовано понад 50 видів квіткових рослин. Найвищою константністю V, крім Picea abies, відзначаються Abies alba і Fagus sylvatica, які трапляються частіше, ніж у 4/5 описаних угруповань. Константністю IV характеризуються Dryopteris austriaca, D. carthusiana, Oxalis acetosella, Vaccinium myrtillus, константністю III - Athyrium filix-femina, Luzula sylvatica, Majanthemum bifolium, Rubus hirtus, константністю II - Blechnum spicant, Calamagrostis epigeios, Homogyne alpina, Luzula luzuloides, Polypodiumvulgare, Rubus idaeus, Sorbus aucuparia.

За В. Матушкевичем, смерекові угруповання з участю бука та ялиці відносяться до асоціації Abieti - Piceetum (montanum) за умови наявності у покриві видів листяних лісів. За Й Матушкевичем, ця асоціація відзначається відсутністю таких видів, але присутністю бука та ялиці. Ми відокремлюємо у підсоюзі Vaccinio - Piceenion 3 основні асоціації: Dryopterido dilatatae - Piceetum, Luzulo sylvaticae - Piceetum і Vaccinio myrtilli - Piceetum (=Piceetum excelsae carpaticum myrtilletosum Cel. et Wojt. 1978). У домінантній системі це групи асоціацій Piceetum dryopteridosum (austriacae), P. luzulosum (sylvaticae), P. vacciniosum (myrtilli) (= P. myrtillosum = P. myrtilloso-muscosum). В угрупованні № 1 поруч з двома видами, притаманними смерековим лісам (Dryopteris austriaca та Gentiana asclepiadea), трапляються евтрофні та мезотрофні види - супутники бука: Acer pseudoplatanus, Dryopteris filix-mas, Impatiens noli-tangere, Mercurialis perennis, Milium effusum, Paris quadrifolia, Senecio fuchsii, Stachys sylvatica, Ulmus glabra. 3 огляду на це, не дивлячись на панування у деревостані смереки, угруповання № 1 можна за формальними ознаками віднести до союзу букових лісів Fagion sylvaticae. До речі, до асоціації Luzulo nemorosae - Fagetum із союзу Fagion sylvaticae віднесли буково-ялицево-смерекове угруповання автори книги "Національний природний парк "Сколівські Бескиди". Рослинний світ" (див. Джерела інформації).

Фітоценози асоціації Dryopterido dilatatae - Piceetum вперше були описані у Карпатах Г. Вінцентом. Відомі вони і в інших гірських регіонах Центральної Європи. С. Вацек вірно вказав на приуроченість їх до брилових осипищних схилів, де формуються легкосуглинисті дуже скелетні ґрунти на елювіо-делювії практично невапнистих пісковиків. Ценози відрізняються досить значним флористичним багатством: від 13 до 26 видів вищих рослин на 100 м². Так, в угрупованні № 4 нараховується 9 видів - типових супутників смереки і 2 види супутники бука: Dryopteris filix-mas і Galium odoratum. В деяких угрупованнях досить добре розвинений моховий ярус із Dicranum scoparium, Polytrichumformosum.

Найменшою флористичною насиченістю характеризуються угруповання асоціації Vaccinio myrtilli - Piceetum (8-17 видів на 100 м²). Евтрофні та мезотрофні супутники бука тут відсутні, і є лише олігот-рофний супутник бука Luzula luzuloides. У ценозах добре сформований моховий ярус (10-99% проективного покриття), складений видами Bazzania trilobata, Dicranodontium denudatum (Brid.) Mitt., Dicranum scoparium, Hylocomium splendens, Leucobryum glaucum, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune Hedw., P. formosum, Sphagnum girgensohnii, Thuidium tamariscinum (Hedw.) B.S.G. та ін. Фітоценотичні аналоги цих угруповань дуже поширені в районах Чивчин, Гринявських гір, Чорногори та Горган.

До підсоюзу Vaccinio - Piceenion відносяться також угруповання асоціації Luzulo sylvaticae - Piceetum¹. Вони зростають на кислих слабо- та середньоскелетних крупно- та середньощебенистих середньопотужних суглинистих ґрунтах,що сформувались у смугах проходження флішу зі значною участю або переважанням аргілітів, і відзначаються відсутністю або незначною домішкою в деревостанах бука та ялиці. В їх флорі нараховується 21 вид вищих рослин, а в окремих ценозах - від 12 до 16 видів. З видів-супутників бука тут є лише Dryopteris filix-mas. Внаслідок значного задерніння ґрунту ожиною лісовою і наявністю суцільного шару ущільненої підстилки з її відмерлого листя природне відновлення смереки відбувається слабо. Її всходи і підріст перших років життя концентруються на напівперегнилих пнях і стовбурах дерев, що впали. Фітоценотичні аналоги цих угруповань дуже поширені у районі Чорногори.

Угруповання № 17, 19-21 за своєю структурою, зокрема за відсутністю видів широколистяних лісів і видів, притаманних високогірним смеречникам, таких як Campanula abietina, Homogyne alpina, Soldanella montana, є типовими нижньогірськими літогенними лісами, і тільки незначна участь у деревному ярусі бука та ялиці створює підстави для віднесення цих угруповань до підсоюзу Vaccinio -Abietenion. Однак з таким же успіхом ці угруповання можна віднести до підсоюзу Vaccinio - Piceenion, до якого входять "високогірні і бо-реальні лісові угруповання з пануванням смереки без бука і ялиці в деревостані". Решта описаних у парку угруповань асоціації Vaccinio myrtilli - Piceetum займають, скоріш за все, проміжне положення між підсоюзами Vaccinio - Abietenion і Vaccinio - Piceenion.

Типове літогенне смерекове угруповання з підсоюзу Vaccinio -Piceenion описане на висоті біля 600 м на стрімкому (45°) південному схилі у кв. З Сколівського лісництва у смузі відкладів ямнен-ської світи. У ярусі А зімкнутістю 50-60 % неподільно панує смерека, максимальна висота дерев 15 м, діаметр ЗО см. У ярусі В висотою 2-3 м і зімкнутістю 20 % - смерека з домішкою Sorbus aucuparia. В ярусі С всього 8 видів вищих рослин: Vaccinium myrtillus (95 %), Rhodococcum vitis-idaea (1 %), Athyrium filix-femina (+), Dryopteris austriaca (+), D. carthusiana (+), Luzula luzuloides (+), Picea abies (+), Polypodium vulgare (+). У моховому ярусі - Dicranum scoparium (60 %), Leucobryum glaucum (5-6 %), Sphagnum girgensohnii (1 %). Ha північному схилі урочища до згаданих видів приєднуються Abies alba (В +), Asplenium trichomanes (+), Betula pendula (В +), Dryopteris filix-mas (+), Calamagrostis sp. (+), Circaea alpina (+), Cystopteris fragilis (+), Galeopsis speciosa (+), Gymnocarpium dryopteris (+), Luzula pilosa (+), Phegopteris connectilis (+), Poa nemoralis (+), Rubus hirtus (+), R. idaeus (+), Sedum sp. (+). Таким чином, сприятливіші екологічні умови, зокрема краща зволоженість грунту, зумовлюють підвищення флористичного багатства угруповання. Ґрунт супіщаний, сильноскелетний (великокам'янисто-бриловий) з виходами на денну поверхню брил пісковику діаметром 0,5-1,0 м. Літогенним є угруповання № 25, що описане у книзі "Національний природний парк "Сколівські Бескиди". Рослинний світ" (2004).

До підсоюзу Vaccinio - Piceenion відносяться кліматогенні смерекові чорницево-мохові субори, що зростають на висотах 1150-1200 м на хребті Парашки. Від літогенних смерекових лісів вони відрізняються більшим флористичним багатством (21 вид) і зокрема наявністю у флорі високогірних видів, таких як Athyrium distentifolium, Cicerbita alpina, Homogyne alpina, Melampyrum saxosum, Rumex carpaticus, Salix silesiaca, Veratrum album. Смерека у суборах росте за IV-V, рідше III класами бонітету, формує сильно збіжисті стовбури, часто дво- тривершинні і низько посаджені, часто прапо-роподібні крони, які на верхній межі лісу починаються майже від землі (вітровий варіант смерекового субору). Стовбури та гілки дерев вкриті епіфітними мохами та лишайниками.

За флористичною ознакою ці угруповання дуже близькі до асоціації Calamagrostio villosae - Piceetum (R. Tx. 1937) Hartm. ex Schluter 1966. В окремих випадках при повній зімкнутості крон (100 %) трав'яний покрив відсутній. Це дає підстави вважати такі угруповання вторинними, які виникли після посіву насіння смереки людиною, що практикувались в Бескидах у перші повоєнні роки.

Мішані букові-смерекові та ялицево-буково-смерекові угруповання, у флорі яких досить помітну участь беруть індикатори союзу Fagion sylvaticae і порядку Fagetalia sylvaticae, за принципами школи Браун-Бланке слід віднести до асоціації букових зубницевих лісів Dentario glandulosae-Fagetum, як це роблять, до речі, К. Пшибільська та C. Kyxapчик.

Такі угруповання трапляються на схилах різноманітних експозицій і піднімаються до висоти 1060 м. В їх складі нараховується біля 50 видів вищих рослин (від 14 до 32 видів на 100 м²). При цьому сумарно переважають види широколистяних лісів, але у складі деревостанів панівна роль належить аборигенній смереці. Це вологі букові та ялицево-букові (су) рамені лісовоожикові Abieto (albae) - Fageto (sylvaticae) - Piceetum (abietis) luzulosum (sylvaticae), живоко-стеві F.(s.) - P. (a.) symphytosum, квасеницеві F. (s.) - P. (a.) et A. (a.) - F. (s.) - P. (a.) oxalidosum і безщитникові F. (s.) - P. (a.) athyriosum (filix-feminae). Природне поновлення деревного ярусу відбувається у складі, що є аналогічним вихідному.

Сучасні дослідники, які працювали в Карпатах в умовах вже антропогенно зміненої рослинності, виділяли асоціацію смеречників квасеницевих Piceetum oxalidosum і вважали ці угруповання за корінні. Але більшість авторів, які вивчали рослинність Карпат і інших гірських регіонів Європи, не вичленовують квасеницевих смеречників а ні в ранзі асоціації, а ні в рамках субасоціації, фації чи варіанту. Як першу деградаційну стадію мішаних смерекових лісів з буком і ялицею розглядають їх Г. Вагнерта Г. Вандельбергер. Вторинний характер ценозів цього типу підкреслює Б.В. Александрович.

Монодомінантні квасеницеві смеречники дуже поширені в Українських Карпатах, але вони не є корінними і мають різне походження. Частина їх є пасквально-дигресивними варіантами смерекових лісовоожикових та інших угруповань, які поширені на скотопрогінних шляхах, поблизу тривалих стійбищ худоби і літніх пасовищ. Інша їх частина виникла внаслідок антропогенної дигресії покриву під зрідженими вибірковими рубками деревостанами, біля туристичних приютів, мисливських будиночків. В останні десятиріччя квасеницеві смеречники з'явилися на суцільних лісосіках, що розроблялись з безсистемним трелюванням і наземним спуском деревини по схилах у безсніжний період або зі застосуванням важких трелювальних тракторів, під час чого знищувався надґрунтовий покрив.

Покрив із квасениці є типовим у культурах смереки на місці букових, ялицевих і мішаних смерекових угруповань, в яких іноді спостерігається не тільки домішка бука та ялиці природнього походження, що залишилася від знищених корінних ценозів, але й ярус із Mercurialis perennis та інших видів, притаманних буковим і ялицевим лісам. Тому багато авторів, які не відрізняють похідні смеречники від корінних, - а на важкість їх розпізнавання вказував ще Ф. Пакс, - виділяють не тільки асоціацію Piceetum oxalidosum, але й асоціацію Piceetum asperulosum. Вони ж вказують на наявність у квасеницевих смеречниках значної кількості видів широколистяних лісів, в тому числі домішку бука та ялиці і помилково називають у числі характерних для смерекових ценозів такі види, як Actaea spicata, Asperula odorata, Dentaria glandulosa, які є індикаторами корінних букових ценозів. Подібна картина спостерігається інколи й за кордоном. Так М.Пєнев та ін., які описали смерекові угруповання з покривом із Oxalis acetosella, відмітили одноярусність і відносну одновіковістьїх деревостанів, тобто ті ознаки, що притаманні лісовим культурам, а також домішку бука та ялиці, а у числі фонових представників трав'яного ярусу назвали Asperula odorata, остаточний фітоіндикатор корінних букових ценозів.

¹ Деякі дослідники відносили їх до союзу Chrysanthemo - Piceion Krajina 1933, котрий входить або до порядку Vaccinio - Piceetalia, або до порядку Athyrio - Piceetalia Hadac 1962.

Сколівські Бескиди

Смерекові ліси

Коментарі