Головна
Новини НПП
Механізми громадського контролю
Комунікація з громадськістю
Послуги
Садивний матеріал
Основні дані
Завдання НПП
Законодавство
Природні умови
Рослинність
Ліси
Тваринний світ
Птахи
Об'єкти неживої природи
Путівники
Туристичні маршрути
Публікації про НПП
Джерела інформації
Рекомендовані сайти
Фотогалерея
Відео
Контакти


Букові ліси

У питанні про поширення букових лісів на північно-східному макросхилі Українських Карпат спостерігаються істотні розходження. В сучасних публікаціях вказується, що вони займають значні площі лише на Буковині, тоді як у роботах перших дослідників містяться відомості про великі масиви букових лісів у західному секторі регіону, тобто у Бескидах. У природному рослинному покриві НПП "Сколівські Бескиди" монодомінантні та мішані букові угруповання союзу Fagion sylvatica із порядку Fagetalia sylvaticae класу Querco - Fagetea займали найбільшу площу і були поширені від верхніх (найстарших) річкових терас до верхньої межі лісового поясу в смугах проходження попельської, головнинської, стрийської, крос-ненської світ та інших дуже вапнистих відкладів. (До цього ж союзу Fagion sylvaticae представники школи Браун-Бланке відносять, як це буде показано далі, і деякі типи ялицевих і смерекових лісів).

Букові ліси відзначаються найбільшим фітоценотичним різноманіттям. Характерними індикаторами ценозів класу Querco - Fagetea є Acer platanoides, A. pseudoplatanus, Corylus avellana, Fraxinus excelsior, Ribes lucidum, а з трав'янистих видів - евтрофи: Aegopodium podagraria, Anemone nemorosa, Carex digitata, Hepatica nobilis, Salvia glutinosa, Scilla bifolia. Для порядку Fagetalia sylvaticae характерними є Daphne mezereum, а з видів трав'яного ярусу - також евтрофи: Allium ursinum, Aposeris foetida, Asarum europaeum, Carex sylvatica, Dryopteris filix-mas, Euphorbia amygdaloides, Galeobdolon luteum, Galium odoratum, Impatiens noli-tangere, Isopyrum thalictroides, Lysimachia nemorum, Mercurialis perennis, Milium effusum, Paris quadrifolia, Primula elatior, Pulmonaria obscura, Ranunculus lanuginosus, Sanicula europaea, Stachys sylvatica, Veronica montana. Для союзу Fagion, крім Fagus sylvatica, характерними індикаторами є як евтрофи: Dentaria bulbifera, D. glandulosa, Polystichum braunii, Prenanthes purpurea, так і оліготроф Luzula luzuloides.

За даними багатьох авторів про екологію бука, кількість опадів не може бути в Карпатах лімітуючим фактором його поширення, оскільки на всій території парку вона перевищує необхідний мінімум 450-550 мм. Обмежуючим фактором у даному випадку є температурний режим і тривалість вегетаційного періоду, який за Майром повинен бути не менш, ніж 1,5 місяця. Оптимальні умови для бука знаходяться у центрі його ареалу, де середньорічні температури становлять 6,5-8,2°, середньомісячна температура січня - від 2,5 до 0,2°, липня -13,7-17,5°, сума опадів - 560-1340 мм, а відносна вологість повітря -79-85%. Такий м'який і теплий клімат бук знаходить в умовах помірної кліматичної зони. Деякі автори були схильні пов'язувати зростання букових лісів вище від хвойних з температурними інверсіями. В Бескидах таке явище давно відзначено, як і приуроченість букових масивів до північних схилів, однак для багатьох дослідників цей факт залишився незрозумілим. Між тим це спостерігається і за межами нашої території, зокрема в Західних Бескидах, Бескиді Сондецкому, в Бескиді Живецькому, на Бабьей Горе та в інших районах Карпатської гірської системи, і обумовлений він не кліматом, а особливостями проходження дуже вапнистих геологічних відкладів. Особливо чітко це спостерігається в Скибовій тектонічній зоні, де стрийськими товщами складені ядерні частини насунутих на північний схід антикліналей. У Санско-Стрийській верховині, де кросненськими товщами складені цілі хребти, букові ліси не віддають переваги північним схилам.

За екологічними характеристиками місцезростань та фітоценоти-чними ознаками букові ліси поділяються на дві групи. До першої належать ценози, які займають основну площу та приурочені до евтрофних і мезотрофних місцезростань на транзитних та акумулятивних частинах схилів, входять високо- та середньопродуктивні, флористично багаті угруповання, які поширені на бурих ґрунтах з гумусом типу мулль. Спеціалістами франко- швейцарської школи фітоценологів вони відносяться до підсоюзу так званих справжніх букових лісів Еи -Fagenion (синонім Dentario glandulosae - Fagenion). До індикаторних видів цієї групи разом з Carex pilosa, Glechoma hirsuta, Lunaria rediviva, Salvia glutinosa належать евтрофні види порядку Fagetalia sylvaticae і союзу Fagion sylvaticae. Із типових видів бріофлори слід назвати Atrichum undulatum (Hedw.) Beauv., Brachythecium velutinum (Hedw.) B. S. G., Isothecium myurum (Poll.) Brid., Plagiomnium undulatum (Hedw.) Kop., Rhizomnium punctatum (Hedw.) Kop. Однак моховий ярус, як правило, не сформований, а мохи трапляються ізольованими мікросину-зіями. До другої групи, ценози якої займають мезооліготрофні та олі-готрофні місцезростання на автономних і транселювіальних місцепо-ложеннях переважно з вилугованими буроземами і з гумусом типу модер-мулль, відносяться більшою частиною низькопродуктивні, флористично своєрідні букові угруповання, що наближені за видовим складом до смерекових лісів. Це так звані "кислі бучини" з підсоюзу Luzulo - Fagenion. Для ценозів цієї групи найбільш типовим є переважно оліготрофні види: Calamagrostis arundinacea, C. villosa, Gentiana asclepiadea, Luzula luzuloides, L sylvatica, Majanthemum bifolium, Polygonatum verticillatum, Senecio fuchsii, Solidago virgaurea, Vaccinium myrtillus, Veronica officinalis, а з мохів - Dicranum scoparium Hedw., Hypnum cupressiforme Hedw., Plagiothecium cavifolium (Brid.) Iwats., Polytrichum formosum Hedw., P. juniperium Hedw.

В букових лісах виділяються декілька асоціацій, субасоціацій та варіантів.

Асоціація Dentario glandulosae-Fagetum об'єднує субендемічні карпатські угруповання, які займають основні площі букових лісів. Індикаторами цієї асоціації є Dentaria glandulosa, Symphytum cordatum, Polystichum braunii. Згідно з попередніми даними і нашими дослідженнями асоціація Dentario glandulosae-Fagetum на території НПП "Сколівські Бескиди" включає біля 120 видів вищих рослин, в тому числі 9 деревних: Abies alba, Acer platanoides, A. pseudoplatanus, Betula pendula, Fagus sylvatica, Piceaabies, Populus tremula, Sorbusaucuparia, Ulmus glabra та 8 чагарникових: Daphne mezereum, Corylus avellana, Lonicera nigra, Rubus hirtus, R. idaeus, Sambucus nigra, S. racemosa, Viburnum opulus. Решта - трав'янисті. Більш як у 2/3 описаних угруповань трапляються такі види: Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana, D. filix-mas, Galeobdolon luteum, Galiumodoratum, Oxalisacetosella, Rubus hirtus, Senecio fuchsii (константність V-IV), більш як у половині угруповань (константність III) - Abies alba, Mercurialis perennis, Paris quadrifolia, Petasites albus, Polygonatum verticillatum.

Різниця у структурі ярусів А і С та у продуктивності головної лісо-утворюючої породи, що пов'язані з екологічними умовами місцезростань, створює підстави для відокремлення кількох субасоціацій, варіантів і фацій, в тому числі і типів лісу.

На території НПП "Сколівські Бескиди" в рамках асоціації Dentario glandulosae - Fagetum описані 5 субасоціацій:

1) Dentario glandulosae - Fagetum typicum;
2) Dentario glandulosae - Fagetum lunarietosum;
3) Dentario glandulosae - Fagetum allietosum ursinii;
4) Dentario glandulosae - Fagetum festucetosum drymejae;
5) Dentario glandulosae - Fagetum petasitetosum albi.

Субасоціація Dentario glandulosae - Fagetum typicum представлена кількома фітоценотичними варіантами і типами лісу. Зокрема це волога монодомінантна бучина D3Bk , де бук росте за І-Iа класами бонітету та субучина С3Бк, в якій бук має II бонітет. До цієї ж субасоціації відносяться мішані букові ліси - ялицеві бучини 03яцБк та субучини С3яцБк, а також смереково-ялицеві С3см-яцБк, ялицево-смерекові С3 яц-смБк та смерекові субучини С3смБк.

В перестійних букових ценозах деревостани, як правило, 2-3 -ярусні. І ярус зімкнутістю 30-40% утворюють найстарші особини (150-180 років), II ярус зімкнутістю 40-50% - 50-60 - річні особини, III ярус утворений підростом. Як приклад можна навести монодомі-нантне букове угруповання у виділі 10 кварталу 4 Майданського лісництва. Діаметр окремих дерев тут перевищує 120 см.

У складі субасоціації нараховується 52 види вищих рослин. Різниця у структурі ярусу С дає можливість відокремити у рамках субасоціації варіанти Galium odoratum, Dentaria glandulosa + D. bulbifera, варіанту папоротевого з фаціями Athyrium filix-femina та Dryopteris filix-mas, варіанти Mercurialis perennis та Impatiens noli-tangere.

Варіант Galium odoratum (субас. Fagetum carpaticum asperuletosum), ac. Fagetum asperulosum трапляється досить рідко. Він представлений переважно мо-нодомінантними бучинами (D3Bk) та субучинами (С3Бк), які зростають на висоті 520-860 м у транзитних і трансакумулятивних місцезнаходженнях на тіньових схилах північної орієнтації зі слабо-, рідше середньоскелетними ґрунтами. Відзначаються відсутністю ялиці у деревному ярусі і підрості, але в ярусі А інколи трапляються поодинокі особини явора. Природне відновлення деревостанів відбувається добре, в ярусі В панує підріст бука. Підріст граба, смереки та явора - поодинокий. В ярусі С панує Galium odoratum, проективне покриття якого становить 40-80%. У більшості угруповань зростають високі папороті: Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana,D. filix-mas. Кількість видів коливається від 14 до 18 на 100 м2.

За домінантною системою це асоціація Fagetum (sylvaticae) galiosum (odorati).

Варіант Dentaria glandulosa + D. bulbifera (ac. Fagetum dentariosum) трапляється частіше, ніж попередній. Поширений на висоті від 610 до 1040 м. головним чином у трансакумулятивних місцеположеннях на схилах різної орієнтації з потужними та середньопотужними слабоскелетними суглинистими буроземами.

Це також переважно монодомінантні D3Bk бучини та С3Бк субучини, рідше - ялицеві С3яц-Бк та смерекові С3смБк субучини. В дерево-станах інколи присутні ялиця, часом граб, ільм, смерека, явір. У підрості, сумарна кількість якого становить близько 1000 особин на 1га, переважно панує бук, а інколи ялиця. Чагарникові види трапляються надзвичайно рідко.

У покриві панують види роду Dentaria, трапляються ювенільні особини явора та клена гостролистого. Специфічною рисою цього та попереднього варіантів є абсолютне панування у покриві характерних для місцезростань з гумусом типу муль мезофільних мезо- та евтрофів, а також сезонна зміна аспектів, пов'язана з динамікою світлового режиму під наметом деревостанів. Весняна стадія характеризується розвитком ефемерів та ефемероїдів, хвилі яких змінюються у послідовності Galanthus nivalis - Isopyrum thalictroides - Anemone nemorosa - Dentaria glandulosa - D. bulbifera. Влітку, коли освітлення під кронами бука становить лише 4-5% сумарної радіації, в трав'яному ярусі залишаються переважно багаторічні рослини, які розмножуються вегетативно. Моховий ярус відсутній, лише дуже рідко трапляються мікросинузії Atrichum undulatum, Brachythecium velutinum, Hylocomium umbratum (Hedw.) Br. Eur., Isothecium myurum, Plagiothecium cavifolium та ін. За домінантною системою це асоціації Fagetum (sylvaticae) dentariosum, Abieto (albae) - F. (s.) dentariosum, дуже рідко - Piceeto (abietis) - Acereto (pseudoplatani) - F. (s.) dentariosum. Місцезнаходження інших фітоценозів даного варіанту зафіксовані у таблиці 4.1 б. Типові бучини не піднімаються до верхньої межі лісу, але трапляються поблизу його антропогенної межі.

Варіанти папоротеві (Fagetumcarpaticumfilicetosim) представлені переважно мішаними буковими лісами з участю ялиці, інколи граба, смереки та явора. Причому смерека іноді неаборигенна (туполу-ската), яка всихає.

Угруповання частіше виявляються на схилах північних румбів, але є і в інших умовах. Висотний діапазон поширення - від 550 до 930 м. Монодомінантні бучини та субучини трапляються рідше.

В ярусі В, крім підросту бука, як правило поодиноко зростають чагарникові види: Corylus avellana, Daphne mezereum, Grossularia reclinata, Lonicera nigra, Sambucus racemosa, Sorbus aucuparia. У ярусі C окремих угруповань присутні гігромезофіти: Circaea alpina, Impatiens noli-tangere, Lysimachia nemorum, Stellaria nemorum, а також індикатори класу Vaccinio-Piceetea (Vaccinium myrtillus) та союзу Piceion abietis (Dryopteris austriaca, Homogyne alpina, Huperzia selago). Досить часто спостерігається зворотньо пропорційна залежність видової насиченості ярусу С від його проективного покриття.

Залежно від панування у покриві того чи іншого виду папоротеві бучини підрозділяються на два варіанти. Варіант Athyrium filix-femina характерний для трансакумулятивних місцезнаходжень з добре і постійно зволоженими, середньоскелетними потужними та середньопотужними суглинистими ґрунтами з гумусом типу модер-мулль на схилах північних румбів в діапазоні 800-900 м. Найбільша видова насиченість спостерігається в ценозах з розрідженим деревним ярусом. Кількість підросту не буває досить значною, як у ценозах попереднього варіанту. У покриві панує Athyrium filix-femina, але поодиноко присутні інші високі папороті: Dryopteris carthusiana, D. filix-mas. Деревостани часто двоярусні, ялиця росте у І під'ярусі. В домінантній системі угруповання відносяться до асоціації Fagetum (sylvaticae) athyriosum (filix-feminae). Це вологі монодомінантні бучини D35k та субучини С3Бк, ялицеві бучини 03яцБк та субучини С3яцБк, смереково-ялицеві субучини С, см - яц Бк .

Варіант Dryopteris filix-mas трапляється частіше, відрізняється більшою зімкнутістю ярусу А, майже повсюдною присутністю у ньому ялиці. Ценози поширені переважно в діапазоні 550-930 м. у транзитних і транселювіальних місцеположеннях на схилах різноманітних експозицій з добре дренованими середньоскелетни-ми ґрунтами і досить потужним горизонтом А,. У ярусі С характерна наявність Actaea spicata, Aegopodium podagraria, Euphorbia amygdaloides, Glechoma hirsuta, Paris quadrifolia, Polystichum braunii, Ranunculus lanuginosus, Stachys sylvatica, Stellaria holostea, Streptopus amplexifolius, а також наведених вище видів класу Piceetea abietis, та союзу Vaccinio-Piceion, які не знайдені нами в угрупованнях фації Athyrium filix-femina.

У підрості завжди переважає бук. Це вологі монодомінантні бучини D35k, та субучини С3Бк, вологі ялицеві бучини 03яцБк та смерекові субучини С3смБк.

У домінантній системі це асоціації Fagetum (sylvaticae) dryopteridosum (filix-maris), Piceeto (abietis)-F. (s.) dryopteridosum (filix-maris).

Варіант Mercurialis perennis (ac. Piceeto - Abieto - Fagetum et Abieto - Piceeto - Fagetum mercurialidosum представлений порівняно мало поширеними ценозами, які трапляються в комплексі з угрупованнями двох перших варіантів і займають невеликі площі трансакумулятивних частин схилів з добре розвиненим (15-20 см) ґрунтовим горизонтом А, і переважно зі значною (20-50%) його скелетністю. Це монодомінантні бучини і субучини , ялицево-смерекові 03яц-смБк та ялицеві бучини 03яцБк, ялицеві субучини С3яцБк, які зростають в межах 490-900 м на схилах різної орієнтації, на південних - дуже рідко. Приймаючи до уваги індикаторні характеристики виду Mercurialis perennis, можна стверджувати, що ґрунти тут менш кислі, ніж під ценозами попередніх варіантів.

У деревному ярусі окремих угруповань трапляються поодинокі особини берези, граба, ільма, липи. Ялиця є майже постійним компонентом лісостанів, при чому в деяких з них вона сягає колосальних розмірів. Так, у виділі 7 кварталу 41 Майданського лісництва діаметр ялиці становив понад 150 см. Зімкнутість ярусу А висока. В ярусі В - майже виключно підріст бука. Виняток становить буковий ліс у виділі 7 кварталу 57 Майданського лісництва, де у підрості неподільно панував явір (до 20000 шт/га), але у 1995 році він увесь був нежиттєздатним, оскільки був пошкоджений хворобою. Незначну домішку до підросту головної лісоутворюючої породи в ярусі В становлять чагарникові види: Grossularia reclinata, Rosa pendulina, Sambucus racemosa, Sorbus aucuparia. Більшість цих видів трапляється у 30 відсотках описаних ценозів, при чому аґрус зростає виключно на дрібнокам'янистому ґрунті. У покриві переважають евт-рофні види. Оліготрофи (Luzula luzuloides, Polygonatum verticillatum), як і представники союзу Piceion abietis (Dryopteris austriaca), трапляються зрідка і поодинокими особинами. Моховий ярус не сформований, але бріофлора невеликих мохових синузій , що трапляються зрідка, досить багата і включає Brachythecium velutinum, Eurhynchium striatum (Hedw.) Schimp., Hylocomium splendens (Hedw) B.S.G., H. umbratum, Isothecium myurum, Plagiochilla porelloides (Torreyet. Nees.) Lindb., Plagiomnium undulatum, Rhizomnium punctatum, Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. та ін.

У домінантній системі це букові, ялицево-букові, смереково-яли-цево-букові та ялицево-смереково-букові ліси асоціацій Fagetum (sylvaticae) mercurialidosum, Abieto (albae) -F. (s.), Piceeto (abietis) -A. (a.) - F. (s.), A. (a.) - P. (a.) - F. (s.) mercurialidosum.

Крім цього, монодомінантні букові ліси варіанту Mercurialis perennis зафіксовані нами у виділі 8 кварталу 5, виділі 4 кварталу 37 та виділі 13 кварталу 38 Майданського лісництва.

Варіант Impatiens noli - tangere (асоціація Impatiens noli -tangere) об'єднує угруповання з розрідженим деревним ярусом, які зростають на висоті 510-1050 м на схилах різноманітних експозицій, за виключенням південної, але більшість з них спостерігаються на ділянках північних румбів. Бук у цих угрупованнях росте переважно за II бонітетом, погано відновлюється. У ярусі В - лише поодинокі його особини. Зате майже у всіх ценозах відзначено наявність ожини, яка у районі Бескид поширюється під розрідженими деревостанами. Майже у половині описаних угруповань є ялиця, але її участь у складі ярусу А, як правило, незначна, хоча в окремих випадках становить 20%. У більшості ценозів участь смереки ще менша. В окремих деревостанах досить помітна присутність явора. Наприклад, у виділі 2 кварталу 50 Майданського лісництва (на висоті 810 м, SO : 24°) деревостан II бонітету описується формулою 7БкЗЯв, у виділі 5 кварталу 37 того ж лісництва (висота 740 м, О : 20°) - формулою 5БкЗСм2Яв.

У ярусі С панує Impatiens noli-tangere. Але у покриві букового лісу, що зростає на висоті 990 м на північно-східному схилі стрімкістю 28° у виділі 3 кварталу 66 Майданського лісництва спостерігається спів-домінування (по 40%) цього виду та Athyrium filix-femina. Деревостан тут двоярусний. І під'ярус висотою 28 м і зімкнутістю 40% описується формулою 6Бк2См2Яц, II під'ярус такою ж зімкнутістю висотою 21 м - формулою 9Бк1См. Бук росте за II бонітетом. Це волога ялицево-смерекова субучина. Монодомінантні бучини та субучини трапляються рідше. За домінантною системою це асоціації Fagetum (sylvaticae) impatientosum, Abieto (albae) - F. (s.) impatientosum та A.(a.)-Piceeto (abietis)-F. (s.) impatientosum (табл. 4.4 б, опис № 8). Не виключено, що з часом, коли зросте ступінь зімкнутості деревостанів, більшість ценозів зміняться на серію асоціацій athyriosum filix-feminae, а угруповання виділів 13, 15, 19 кварталу 33 Майданського лісництва (на висоті 890 м, N0 : 20°) -на серію асоціацій lunariosum, з якими вони територіально межують. Крім того у цих виділах у покриві досить помітна (до 5-10%) присутність Lunaria rediviva.

В урочищі Осій на лівобережжі р. Свічі нами знайдено рідкісне букове угруповання з покривом із Scopolia carniolica. Аналогічні фітоценози є й на території НПП "Сколівські Бескиди", зокрема Один із них описаний нами у кв. 12 Сколівського лісництва.

У покриві букових лісів біля верхньої межі лісу іноді не спостерігається панування якогось одного травянистого виду, бонітет дерево-стану тут знижується до II - III. Віднести ці угруповання до Dentario glandulosae - Fagetum можна лише за сукупністю індикаторних видів цієї асоціації.

Субасоціація Dentario glandulosae - Fagetum lunarietosum об'єднує монодомінантні та мішані букові ліси без участі аборигенної (гостролускатої) смереки, які зростають на висоті 600-1000 м переважно на вологих транзитних і трансакумулятивних схилах північної та північно-східної орієнтації, а також вздовж малих потоків (кв. 11 Підгородцівського лісництва). Це монодомінантні бучини, ялицеві, яворові, яворово-ялицеві бучини та субучини, у покриві яких панує третинний релікт Lunaria rediviva, проективне покриття якої в окремих випадках дорівнює 90%. Висота під'ярусу Lunaria rediviva становить 80-100 см. Склад деревного ярусу угруповань описується формулами ЮБк, 8Бк2Яц, 8Бк2Яв, ЮБк од Яц, Яв, Іл. Лише у виділі 11 кварталу 64 Майданського лісництва відзначена наявність смереки, яка на 9% представлена неаборигенною (туполускатою) формою. Це її часткові культури, створені під наметом лісу. У ярусі В - підріст бука, ялиці і зрідка - чагарникові види: Grossularia reclinata, Corylus avellana, Lonicera nigra, Sambucus nigra. При цьому Grossularia reclinata трапляється у цено-зах на ґрунті, де горизонти А, і А)(2) характеризується значною (до 50%) дрібнокам'янистою скелетністю і де у покриві досить значну участь (10-25%) бере Mercurialis perennis разом з Anemone nemorosa, Brachypodium sylvaticum, Calamagrostis villosa, Carex pilosa, Carex sylvatica, Chaerophyllum temulum, Doronicum austriacum, Dryopteris cristata, D. expansa, Euphorbia amygdaloides, Galium intermedium, Gentiana asclepiadea, Geranium phaeum, Luzula sylvatica, Milium effusum, Paris quadrifolia, Polygonatumverticillatum, Polystichum braunii, Ranunculus platanifolius, Rubus idaeus, Sambucus racemosa, Solidago virgaurea, Sorbusaucuparia. У флорі ценозів нараховується біля 70 видів вищих рослин. Характерна наявність у всіх без виключення угрупованнях Athyrium filix-femina, у більшості з них - видів Dentaria bulbifera, Dryopteris filix-mas, Petasites albus. Види - оліготрофи і представники союзу Piceion abietis відсутні.

У домінантній системі ці угруповання відносяться до асоціацій Fagetum (sylvaticae) lunariosum (redivivae), Abieto (albae) - F. (s.), Acereto (pseudoplatani) - F. (s.) lunariosum (redivivae).

Субасоціація Dentario glandulosae - Fagetum allietosum ursini об'єднує ценози, які досить поширені у рівнинних і гірських регіонах Центральної, Західної та Східної Європи. Описувались вони і в Українських Карпатах. У НПП "Сколівські Бескиди" субасоціація представлена виключно монодомінантними флористично багатими (біля 70 видів вищих рослин) бучинами D3Bk (квартал 22 Підгородцівського лісництва) та субучинами С3Бк (кв. 12 Сколівського, кв. 29, 30 Крушельницького, кв.22 Завадківського лісництв та на північно-східних схилах хребта Парашки в Сколівському військовому лісгоспі). Вони зростають на вологих схилах різних експозицій в трансакумулятивних місцеположеннях переважно з важкосуглинис-тими слабокислими ґрунтами на висоті 1000-1060 м. З інших деревних порід інколи трапляються поодинокі особини явора, клена гостролистого, ільма. Зімкнутість ярусу А висока. В ярусі В -поодинокі особини бука, зрідка - Abies alba, Acer platanoides, A. pseudoplatanus, Sambucus racemosa. Кількість життєздатного підросту в кращих випадках становить до 500 шт. на 1 га. Проективне покриття ярусу С у першій половині вегетаційного періоду високе (85-95%), у другій половині, після відмирання цибулі ведмежої воно знижується. У покриві основна роль належить представникам широ-колистяно-лісовоїеколого-ценотичної групи. Види-оліготрофи і представники союзу Piceion abietis відсутні. (Виключення - поодинокі особини Polygonatum verticillatum). Із представників бріофлори зрідка трапляються Brachythecium starkei Brid., Plagiothecium curvifolium Schlieph., Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. Флористична насиченість досить висока (17-32 види на 100 м2).

Разом з видами, що зазначені у таблиці 4.6, тут зростають Euphorbia amygdaloides, Geranium phaeum, Glechoma hirsuta, Impatiens noli-tangere, Lilium martagon, Rubus idaeus, Senecio fuchsii, Streptopus amplexifolius, Thalictrum aquilegifolium, Ulmus glabra. Угруповання включені до Зеленої книги Української РСР (1987), регіональної Зеленої книги (1998) та Зеленої книги України (2002). У домінантній системі це асоціація Fagetum (sylvaticae) alliosum (ursini).

Субасоціація Dentario glandulosae - Fagetum festucetosum drymejae описана лише в одному місцезнаходженні на північно-східному пригребеновому схилі хребта стрімкістю 45° на висоті 1050 м. в Сколівському лісництві. Це монодомі-нантне букове угруповання (С3Бк), у покриві якого співдомінують Festuca drymeja (2) та Luzula luzuloides (2). Індикаторні види асоціації Dentario glandulosae - Fagetum у даному ценозі відсутні. Але в Бещадському парку народовому в угрупованнях асоціації присутні види Dentaria glandulosa, Glechoma hirsuta, Polystichum braunii, Symphytum cordatum. He виключено, що при подальших, більш детальних дослідженнях їх буде знайдено і у нас. Із видів союзу Fagion sylvaticae у знайденому фітоценозі, крім Fagus sylvatica (5), відзначено Acer pseudoplatanus (+), Prenanthes purpurea (1), Galium odoratum (1), з порядку Fagetalia sylvaticae - Dryopteris filix-mas, із класу Querco - Fagetea - Anemone nemorosa (+), з інших видів - Dryopteris carthusiana (+), Luzula sylvatica (+), Mycelis muralis (+), Oxalis acetosella (+), Polygonatum verticillatum (+), Rubus hirtus (1), Senecio fuchsii (+), Solidago virgaurea (1).

Угруповання субасоціації відзначаються незначною флористичною насиченістю (8-9-12, дуже рідко 18-19 видів на 100 м2). У нашому угрупованні їх 16. У домінантній системі це асоціація Fagetum (sylvaticae) festucosum (drymejae).

Субасоціація Dentario glandulosae - Fagetum petasitetosum albi флористично багата (26 видів вищих рослин) смереково-ялицева субучина з покривом із Petasites albus і наявністю у складі фітоценозу інших гігромезофільних видів (Impatiens noli-tangere, Lysimachia nemorum, Ranunculus repens) описана поки що лише в одному місцезнаходженні на вирівняній частині річкової тераси у виділі 14 кварталу 13 Майданського лісництва на висоті 620 м. Але ми вважаємо за можливість розглядати це угруповання як представника субасоціації Dentario glandulosae - Fagetum petasitetosum albi, оскільки структурно подібні букові ценози трапляються і за межами Сколівських Бескид, зокрема в трилатеральному резерваті "Східні Карпати" та на Закарпатті. Вони також описані Л.І.Мілкіною як асоціація Abieto-Fagetum petasitosum в Буковинських Карпатах і на північно-східному схилі хребта з вершиною Пікуй у Стрийсько-Санській верховині. Це фізіономічно своєрідні угруповання постійно перезволожених акумулятивних місцезростань, що трапляються вздовж тимчасових водотоків і на терасах з важкосуглинистими слабокислими, або близькими до нейтральних грунтами. У домінантній системі це угруповання Piceeto (abietis) - Abieto (albae) - Fagetum (sylvaticae) petasitosum (albae).

Варіант Dentario glandulosae - Fagetum pauper характеризується повною відсутністю трав'яного покриву протягом усього вегетаційного періоду. Це пояснюється наявністю у місцезнаходженнях дуже потужного (25-30 см.) шару лісової підстилки з опалого листя бука, що перешкоджає появі сходів трав'янистих рослин. Такі угруповання описані нами у кварталах 3, 4, 60 Майданського лісництва. Вони зосереджені на вирівняних ділянках у підніжжі стрімких схилів. Трапляються аналогічні угруповання з одиничною домішкою граба, смереки, ялиці. Вони є також і за межами Українських Карпат.

Букові ліси з пануванням у покриві виду Carex pilosa, характерного для союзу Carpinion betuli, польські дослідники розглядають або як фацію Carex pilosa в типовому суб-варіанті субасоціації Dentario glandulosae - Fagetum festucetosum drymejae), або як варіант у цій субасоціації, чеські і словацькі фітоценологи відносять їх до самостійної асоціації. Враховуючи структуру фітоценозів, незначне представництво у їх складі індикаторів асоціації Dentario glandulosae - Fagetum, наявність видів - оліготрофів (Calamagrostis arundinacea, Huperzia selago, Luzula luzuloides, Majanthemum bifolium, Solidago virgaurea, Vaccinium myrtillus та ін.), не характерних для союзу, а також екологічні умови місцезростань, ми відносимо їх до окремої асоціації Carici pilosae - Fagetum.

В асоціації Carici pilosae - Fagetum відокремлюють дві субасоціації- Carici pilosae - Fagetum typicum і С. p. - F. hederetosum. Угруповання першої субасоціації займають значні площі і поширені на висоті від 600 до 1000 м переважно на транселювіальних частинах теплих схилів західної та південної орієнтації, де спостерігаються найкращі екологічні умови для зростання бука. Про це свідчить І бонітет непорушених пристигаючих деревостанів, їх висока товарність (стрункі колоноподібні, сла-бозбіжисті, добре очищені від сучків стовбури бука з високо піднятими кронами). Лише в перестійних деревостанах бонітет знижується до II класу. Виключення становлять дуже розладнані вибірковими рубками деревостани в околицях с. Майдан (кв. 99 Майданського лісництва), де бонітет бука іноді характеризується III класом.

Внаслідок сприятливих мікрокліматичних умов місцезнаходжень тут швидко розкладається і не накопичується лісова підстилка, що обумовлює інтенсивний кругообіг речовин в ґрунті і меншу потужність акумулятивного горизонту в ґрунтових розрізах, порівняно з ґрунтами попередніх синтаксонів.

Деревостани (дуже часто монодомінантні) характеризуються переважно високою зімкнутістю, що зумовлює відсутність в більшості угруповань добре розвиненого ярусу В, в якому зрідка представлений переважно підріст бука, ще рідше трапляються поодинокі особини Abies alba, Acer pseudoplatanus, Betula pendula, Corylus avellana, Daphne mezereum, Grossularia reclinata, Piceaabies, Populustremula, Salix caprea, Sambucus racemosa та ін. Флористична насиченість зрідка перевищує 2 десятки видів трав'янистих рослин на 100 м2, що пов'язане із значним задернінням ґрунту осокою, проективне покриття якої коливається від 25 (зрідка) до 85-90% (частіше).

Окрім зазначених видів, в угрупованнях даної асоціації, як правило, поодиноко зростають Acer platanoides, Adoxa moschatellina, Anemone ranunculoides, Calamagrostis villosa, Carex digitata, Circaea alpina, Dryopteris carthusiana, D. cristata, Epipactis atrorubens, Fragaria vesca, Frangula alnus, Fraxinus excelsior, Galeopsis speciosa, G. tetrahit, Galium intermedium, Geranium robertianum, Gymnocarpium dryopteris, Impatiens noli-tangere, I. parviflora, Lunaria rediviva, Lysimachia nemorum, Melica nutans, Milium effusum, Neottia nidus-avis, Phyteuma spicatum, Poanemoralis, Polystichum braunii, Prenanthes purpurea, Primula veris, Quercus robur, Ranunculus platanifolius, Salvia glutinosa, Sambucus nigra, Stachys sylvatica, Stellaria nemorum, Symphytum cordatum, Ulmus glabra, Veratrum lobelianum, Viburnum opulus, Viola mirabilis. Таким чином, у флористичному складі угруповань нараховується біля 100 видів вищих рослин. Крім Carex pilosa, найвищою константністю (IV) характеризуються Athyrium filix-femina, Dryopteris filix-mas, Oxalis acetosella, Polygonatum verticillatum. Сезонні зміни аспектів виявляються менш чітко, ніж в букових маренкових і зубницевих угрупованнях. Моховий ярус практично відсутній, рідкісні мікросинузії мохів утворюють Atrichum undulatum, Brachythecium velutinum, Eurhynchium striatum, Hypnum cupressiforme, Plagiothecium sylvaticum (Brid.) B. S. G. У системі української лісотипологічної школи ценози відносяться до монодомінантних бучин D3Bk та субучин С3Бк, ялицевих бучин 03яцБк та субучин С3яцБк, а також смерекових С3смБк, смереково-ялицевих С3 см-яцБк та ялицево-смерекових субучин С3 яц-смБк.

У домінантній системі це асоціації Fagetum (sylvaticae) caricosum (pilosae), Abieto (albae) - F. - (s.) c. (p.)> Piceeto (abietis) - F. (s.) c. (p.), P. (a.) - A. (a.) - F. (s.) c. (p.), A. (a.) - P. (a.) - F. (s.) caricosum pilosae.

Теплолюбні букові ліси субасоціації Сагісі pilosae - Fagetum hederetosum (ac. Fagetum hederosum) характеризуються пануванням у покриві палеоген-неогенового релікту зимньо-зеленої ліани Hedera helix. Вони дуже рідко трапляються на північно-східному макросхилі Українських Карпат, де зростають на вапнистих ґрунтоутвоюючих породах. У парку описані поки що у двох місцезнаходженнях у Сколівському та Підгородцівському лісництвах на висоті біля 500 м. У книзі "Національний природний парк "Сколівські Бескиди". Рослинний світ" (2004) (див. Джерела інформації) ці угруповання розділені між двома асоціаціями. Перше описане як варіант в субасоціації Dentario glandulosae - Fagetum typicum (ялицеві субучини), друге - як варіант в асоціації Сагісі pilosae - Fagetum (смерекові субучини), хоча флористично вони подібні. Це флористично небагаті угруповання, в яких під покривом з Fagus sylvaticae разом з Abies alba, Acer platanoides, A. pseudoplatanus, Carpinus betulus, Fraxinus excelsior, Picea abies зростають Carex sylvatica, Dryopteris carthusiana, Galium odoratum, Gentiana asclepiadea всього біля ЗО видів вищих трав'янистих рослин, з яких біля 20 видів є типовими представниками широколистяних лісів. У головному ярусі угруповань - лише Fagus sylvatica та Abies alba, решта деревних видів -переважно у ярусі В, Acer platanoides - в ярусі С. Наявність у складі фітоценозів теплолюбних видів, що більш характерні для рівнинних лісів (Asarum europaeum, Carpinus betulus, Hepatica nobilis), незначне представництво оліготрофних видів відрізняють їх від представників типової субасоціації Сагісі pilosae - Fagetum typicum. Найвищою константністю, крім Hedera helix, відзначаються Abies alba, Anemone nemorosa, Daphne mezereum, Dentaria glandulosa, Galium odoratum, Oxalis acetosella.

У домінантній системі це асоціації Abieto (albae) - Fagetum (sylvaticae) hederosum (helicis) і Piceeto (abietis) - F. (s.) hederosum (helicis).

Підсоюз Luzulo - Fagenion об'єднує так звані "кислі" флористично збіднені монодомінантні С3Бк, ялицеві С3 яцБк , смерекові С3 смБк та смереково-ялицеві С3 см-яцБк вологі субучини, де бук зростає за II та III класами бонітету. Сюди ж відноситься високогірське букове криволісся. Усі вони об'єднані в асоціацію Luzulo nemorosae - Fagetum. У складі цих угруповань поруч з поодинокими мезо- та евтрофними представниками союзу Fagion sylvaticae (Acer pseudoplatanus, Prenanthes purpurea), порядку Fagetalia sylvaticae (Aposeris foetida, Dryopteris filix-mas, Galium odoratum та ін.), класу Querco - Fagetea (Anemone nemorosa, Corylus avellana) досить значне представництво мають оліготрофні ацидофільні види (Athyrium distentifolium, Calamagrostis arundinacea, Luzula luzuloides, Polygonatumverticillatum), в тому числі індикатори союзу смерекових лісів Piceion abietis (Gentiana asclepiadea, Homogyne alpina, Luzula sylvatica, Vaccinium myrtillus), які часто панують у покриві. Разом з Dryopteris expansa, Galium intermedium, Lamium purpureum, Milium effusum, Petasites albus,

Phegopteris connectilis, Ranunculus platanifolius, Sambucus racemosa, Sedum carpaticum, Senecio fuchsii, Stellaria nemorum, які були зафіксовані у цій асоціації раніше, у флорі угруповань нараховується понад 60 видів вищих рослин. Ці види утворюють специфічні комбінації, на підставі чого в асоціації Luzulo nemorosae - Fagetum відокремлені 5 субасоціацій, 4 з котрих описані на прикладі Майданського лісництва. Угруповання зростають на кислих середньо- та дуже скелетних переважно вилугованих малопотужних ґрунтах.

Ценози субасоціації Luzulo nemorosae - Fagetum typicum трапляються частіше від інших, хоча не займають значних площ. Флористично це найбагатші угруповання асоціації (до 22 видів на 100 м2). Вони утворюють вузькі смуги в автономних місцезростаннях на гребенях і пригребеневих схилах вододільних хребтів між притоками рік II-IV порядків, а також на вершинах гір від 580 до 640 м. Природне поновлення бука задовільне. Проективне покриття ярусу С досить незначне (45-65%) порівняно з угрупованням субасоціації" Luzulo nemorosae - Fagetum luzuletosum sylvaticae. Останні, як правило, трапляються вище від попередніх - до 1150 м. в транселювіапьних частинах схилів. Біля верхньої межі поширення деревостани мають форму, наближену до криволісся; буки багатостовбурні, товстогіллясті з дуже низько опущеними кронами. Інколи деревостани II класу бонітету двоярусні: І - 5Бк4Яц1 См, II - ЮБк+Яв. Флористична насиченість угруповань становить 10-19 видів на 100 м2. Проективне покриття індикаторного виду асоціації- Luzula luzuloides - коливається від 1 до 10%.

Угруповання субасоціації Luzulo nemorosae - Fagetum vaccinietosum (myrtilletosum) від попередніх відрізняються майже повною відсутністю (крім Dryopteris filix-mas і бука) індикаторів союзу, порядку і класу типових букових лісів. Індикаторний вид асоціації Luzula luzuloides іноді взагалі відсутній. Деревостани II класу бонітету двоярусні. У першому під'ярусі - бук з участю ялиці та смереки, у другому - бук з домішкою явора. Біля верхньої межі лісового поясу на висоті понад 1000 м. бук має форму, близьку до криволісся, він багатостовбурний, з крупними гілками, що відходять від комля. У покриві панує чорниця.

Угруповання субасоціації Luzulo nemorosae - Fagetum calamagrostietosum майже всюди характеризується розрідженим ярусом А, частіше за все його зімкнутість становить 45-50%. Це - найбідніші у флористичному відношенні ценози. Тут у покриві, як правило, трапляються всього 5-6 видів вищих трав'янистих рослин. Виключення становлять флористично збагачені угруповання букового криволісся на верхній межі лісу північного схилу Ро-сохацьких полонин, які описані на висоті біля 1000 м. Тут під наметом бука зімкнутістю 40% зростають Acer pseudoplatanus (+), Anemone nemorosa (+), Athyrium filix-femina (+), Calamagrostis sp. (2), Crepis sp. (+), Galium odoratum (+), Gentiana asclepiadea (+), Hieracium sylvularum (+), Impatiens noli-tangere (+), Lysimachia nemorum (+), Polygonatum verticillatum (+), Rubus idaeus (+), Rumex alpinus (+), Vaccinium myrtillus (+). Проективне покриття ярусу С дорівнює 95%. Природне поновлення деревного ярусу відбувається слабо. У таксономічному відношенні ці угруповання займають проміжне положення між підсоюзами Eu - Fagenion і Luzula - Fagenion.

Мішані букові угруповання з покривом із Calamagrostis arundinacea, Luzula sylvatica, Vaccinium myrtillus деякі автори відносять до союзу Piceion excelsae (Vaccinio - Piceion Br.-BI. 1939) або до союзу Pineto - Quercion (Pino - Quercion у порядку Vaccinio - Piceetalia Br.-BI. 1939.

П'яту субасоціацію букового криволісся Luzulo nemorosae -Fagetum athyrietosum distentifoliae відносять до типового варіанту в субасоціаци Dentario glandulosae - Fagetum athyrietosum distentifoliae.y Бещадському народовому парку описано 21 відповідне угрупованя. Усі вони зростають вище 1000 м. і характеризуються відсутністю ялиці. Ми зустріли поки що лише одне на висоті 1150 м. на південно-західному схилі хребта Парашки. Зважаючи на екологічні умови зростання на верхній межі лісу, низьку продуктивність деревостанів і специфіку флористичного складу угруповань, зокрема відсутність індикаторів асоціації Dentario glandulosae - Fagetum, ми розглядаємо їх у складі асоціації Luzulo nemorosae - Fagetum. У ярусі С з проективним покриттям 95% тут панує Athyrium distentifolium (70%), зростають ще 9 видів вищих рослин: Calamagrostis arundinacea (50%), Gentiana asclepiadea (10%), Luzula luzuloides (+), L sylvatica (10%), Oxalis acetosella (+), Polygonatum verticillatum (+), Rubus idaeus (+), Rumex carpaticus (+), Senecio fuchsii (+).

He виключено, що в подальшому, коли ще будуть знайдені аналогічні угруповання криволісся, їх можна буде віднести до асоціації Aceri - Fagetum athyrietosum distentifoliae.

У домінантній системі описані вище угруповання відносяться до асоціацій Fagetum (sylvaticae) luzulosum (luzuloidis), Abieto (albae) - F. (s.) І. (І.), F. (s.) luzulosum (sylvaticae); A. (a.) - F. (s.) I. (s.); F. (s.) myrtillosum, Piceeto (abietis) - F. (s.) m., A. (a.) - F. (s.) calamagrostidosum і F. (s.) athyriosum distentifoliae (букове криволісся).

Цілком особливу нішу в системі таксономічних одиниць школи Браун-Бланке займають флористично оригінальні мішані субучини з участю явора та граба і без граба. Це флористично багаті угруповання , які включають 65 видів вищих рослин, в тому числі 9 деревних порід (Abies alba, Acer platanoides, A. pseudoplatanus, Betula pendula, Carpinus betulus, Fagus sylvatica, Picea abies, Sorbus aucuparia, Tilia cordata) та 7 чагарникових (Corylus avellana, Grossularia reclinata, Lonicera nigra, Ribes lucidum, Rubus hirtus, Sambucus nigra, S. racemosa). Флористична насиченість окремих угруповань коливається від 17 до 35 видів на площі 100 м2.

Майже усі угруповання описані на висоті 500-600 м. на лівобережжі р. Кам'янка, у кварталі 2 Сколівського лісництва. Граб тут трапляється на площі біля 31 га і піднімається до висоти 650 м. Ґрунти переважно середньо- та дуже скелетні, крупнокам'янисті. Це підтверджує і наявність літофільних папоротей (Cystopteris fragilis, Dryopteris austriaca, Phyllitis scolopendrium, Polypodium vulgare).

Не дивлячись на те, що в деревостанах панує бук, ці ліси за флористичними ознаками слід віднести до асоціації яворових лісів Phyllitido - Aceretum із підсоюзу Lunario Acerenion pseudoplatani, оскільки майже у всіх ценозах трапляються індикатори цієї асоціації. Це папороть Phyllitis scolopendrium та явір. Останній росте як в ярусі А, так і в ярусах В і С (іматурні особини). В той же час у флорі угруповань присутні індикатори союзу Carpinion betuli (Carex pilosa, Carpinus betulus, Stellaria holostea, Tilia cordata), союзу Fagion sylvaticae (всього 8 видів) і 13 видів порядку Fagetalia sylvaticae. A найвищою константністю V-IV характеризуються не тільки представники союзу Carpinion betuli (Carpinus betulus - 100% ценозів), союзу Fagion sylvaticae (Fagus sylvatica - 100% ценозів), союзу Tilio platyphyllis - Acerion pseudoplatani (Acer pseudoplatanus - 90% ценозів), а також індикатори спільного для них порядку Fagetalia sylvaticae (Dryopteris filix-mas - 100%, Galeobdolon luteum - 70%, Grossularia reclinata - 100%), але й супутні види (Abies alba - 100% ценозів, Athyrium filix-femina - 80%, Dryopteris austriaca - 70%, Polypodium vulgare - 80%, Urtica dioica - 70% ценозів).

Таким чином, на даному етапі досліджень синтаксономічні позиції цих уфуповань неможливо визначити строго однозначно. Скоріш за все вони займають проміжне положення між означеними вище союзами.

З формальної точки зору до асоціації Phyllitido - Aceretum відносяться також букові ліси, що описані у кв. 4 Бутивлянського лісництва. Склад деревного ярусу 9Бк1 Яв, ЮБк. Висота буків - до 26 м., діаметр - до 60 см. Ґрунт дуже скелетний, кам'янистий. Це підтверджує і наявність у складі ценозів таких видів, як Grossularia reclinata, Phyllitis scolopendrium та Polypodium vulgare. Угруповання флористично бідніші від попередніх. В їх складі всього 26 видів вищих рослин разом з деревами та чагарниками. На відміну від букових лісів з участю явора та граба тут відсутні індикатори союзу Carpinion betuli, а з представників союзу Tilio platyphyllis - Acerion pseudoplatani є лише Acer pseudoplatanus та Actaea spicata. Найкраще представлені індикатори союзу Fagion sylvaticae.

У домінантній системі описані букові ліси відносяться до формації Fageta sylvaticae асоціацій Acereto (pseudoplatani) - Abieto (albae) - Fagetum (sylvaticae) grossularioso - dryopteridosum (filix-maris), A. (a.) - F. (s.) mercurialidosum, а також асоціацій A. (p.) - F. (s.) mercurialidosum, F. (s.) galiosum (odorati)).

До асоціації Phyllitido - Aceretum віднесли ялицево-яворово-букові угруповання з одиничною домішкою граба автори книги Національний природний парк "Сколівські Бескиди" (2004).

Коментарі

Ім’я або нік
Пошта
Сайт